Euhaplorchis californiensis

Του Ντάνιελ Μετς

Γεωγραφική Εύρος

Λόγω του παρασιτικού τρόπου ζωής του, η γεωγραφική κατανομή του θαλάσσιου τρεματόδουEuhaplorchis californiensisείναι εγγενώς συνδεδεμένο με το εύρος των πολλαπλών ειδών ξενιστών του. Ο πρώτος ενδιάμεσος ξενιστής, το θαλάσσιο κέρατο της Καλιφόρνια (cerithidea californica), εμφανίζεται σε αλμυρά έλη και υφάλμυρα νερά κατά μήκος της ακτής της Καλιφόρνια και νοτιότερα ως την Μπάχα Καλιφόρνια Σουρ. Καλιφόρνια killifish (Fundulus parvipinnis), ο δεύτερος ενδιάμεσος ξενιστής, έχουν πιο περιορισμένη κατανομή και είναι κοινοί κάτοικοι των εκβολών ποταμών από τη νότια Καλιφόρνια έως τη Μπάχα Καλιφόρνια. Η υψηλότερη σχετική ευκινησία των οριστικών ξενιστών, που αποτελούνται από πολλά γένη ψαροφάγων πουλιών, θα μπορούσε ενδεχομένως να χρησιμεύσει στη διατήρηση της γονιδιακής ροής μεταξύ των πληθυσμώνΕ. californiensis(Shaw, et al. 2010).(Shaw, et al., 2010)

  • Βιογεωγραφικές Περιοχές
  • Ειρηνικός ωκεανός
    • ντόπιος

Βιότοπο

Ο βιότοπος τουΕ. californiensisυπαγορεύεται από το είδος του ξενιστή του. Αυτό ισχύει ακόμη και για εκείνα τα σύντομα στάδια της ζωής στα οποία το παράσιτο ζει ελεύθερα, καθώς σε τέτοιες περιόδους το παράσιτο εμπλέκεται στη μετάβαση από τον έναν ξενιστή στον άλλο.



Ε. californiensisείναι ένας θαλάσσιος τρηματώδης, που μολύνει είδος που εμφανίζεται σε εκβολές ποταμών, αλμυρά έλη και υφάλμυρες πισίνες κατά μήκος της δυτικής ακτής της νότιας Βόρειας Αμερικής. Ο Martin (1950) περιέγραψε για πρώτη φορά τον κύκλο ζωής του παρασίτου. Τα ενήλικα σκουλήκια μολύνουν τα έντερα των πουλιών που τρώνε ψάρια, αφήνοντας τα αυγά τους απευθείας στον εντερικό αυλό. Αυτά τα αυγά στη συνέχεια περνούν στο περιβάλλον μέσα στα κόπρανα του πουλιού. Εάν τα αυγά πέσουν σε περιβάλλον που περιέχει το κέρατοC. californica, μπορεί να καταναλωθούν από το σαλιγκάρι. Το σκουλήκι της προνύμφης που εκκολάπτεται μεταναστεύει στον πεπτικό αδένα του σαλιγκαριού, όπου υφίσταται αρκετές γενιές ασεξουαλικής αναπαραγωγής, παράγοντας κλωνικές μορφές που ονομάζονται rediae. Εκατοντάδες rediae μπορούν να μολύνουν ένα μόνο σαλιγκάρι. Μετά από αυτήν την περίοδο, τα rediae αρχίζουν να παράγουν το επόμενο στάδιο του κύκλου ζωής: μορφές ελεύθερης κολύμβησης που ονομάζονται cercariae. Χιλιάδες cercariae μπορούν να αναδυθούν από ένα μόνο σαλιγκάρι κάθε μέρα, το καθένα ακολουθώντας περιβαλλοντικά στοιχεία σε μια προσπάθεια να φτάσει στον επόμενο ενδιάμεσο ξενιστή. Όταν συναντά ένα σκοτωμένο ψάρι στην Καλιφόρνια, το cercaria τρυπάει στο δέρμα του ψαριού και μεταναστεύει μέσω του σώματος στην επιφάνεια του εγκεφάλου. Μόλις φτάσει στον εγκέφαλο, το παράσιτο σχηματίζει μια σκληρή κύστη γύρω του, που μετατρέπεται σε μετακαρκρία. Ο κύκλος ζωής ολοκληρώνεται όταν ένα killifish μολυνθεί απόΕ. californiensisτρώγεται από ένα πουλί. Το μετακερκάριο εκβάλλει ή ξεσπά από το κέλυφός του και μεταναστεύει στο έντερο του πτηνού.(Martin, 1950)



  • Περιοχές ενδιαιτημάτων
  • αλμυρό νερό ή θαλάσσιο
  • Aquatic Biomes
  • παραλιακός
  • υφάλμυρο νερό

Φυσική περιγραφή

Όπως όλα τα τρεματώδη,Ε. californiensisυφίσταται ριζικές μορφολογικές αλλαγές από το ένα στάδιο της ζωής στο άλλο. Ο Martin (1950) κατέγραψε λεπτομερείς παρατηρήσεις για κάθε στάδιο της ζωής. Το ενήλικο σκουλήκι είναι μικρό, με μήκος από 0,230 έως 0,303 mm. Το σχήμα του σώματος είναι περίπου ωοειδές, με το πλάτος να είναι κατά μέσο όρο 0,115 mm στο φαρδύτερο σημείο. Οι σπονδυλικές στήλες καλύπτουν την επιδερμίδα του σκουληκιού σε εγκάρσιες σειρές, με το μέγεθός τους να μειώνεται στο οπίσθιο τρίτο του σώματος. Το στοματικό κορόιδο είναι υποτελικό και κοιλιακό: εμφανίζεται ακριβώς πίσω από την πρόσθια άκρη του σώματος στο κοιλιακό, ή «κοιλιά», τμήμα του σκουληκιού. Αυτό το κορόιδο οδηγεί σε έναν μυώδη φάρυγγα, ο οποίος συνδέεται με τον οισοφάγο. Ο οισοφάγος, με τη σειρά του, οδηγεί στο έντερο, το οποίο διχαλώνει σε ένα ζεύγος τυφλού. Το τυφλό τουΕ. californiensisείναι πολύ κοντές σε σύγκριση με άλλους τρεματώδεις, που καταλήγουν μπροστά στην κοτύλη. Η κοτύλη, ή η κοιλιακή αναρρόφηση, είναι σχετικά δυσδιάκριτη και έγκλειστη εντός του γεννητικού σάκου και μπορεί να θεωρηθεί ως υπολειπόμενο χαρακτηριστικό. Όντας ερμαφρόδιτος, ο ενήλικαςΕ. californisensisέχει ωοθήκες και έναν μόνο όρχι.

Τα αυγά, με διαστάσεις μόνο 0,016 x 0,028 mm, παράγονται σε μεγάλους αριθμούς και αποβάλλονται στο περιβάλλον μέσα στα κόπρανα του πτηνού-ξενιστή (Gibson et al. 2008). Αφού καταναλωθεί ένα αυγό από το κέρατο της Καλιφόρνια, εμφανίζεται ένα μιρσίδιο. Τα Miracidia είναι μικροσκοπικές προνύμφες σε σχήμα δακρύου που καλύπτονται από βλεφαρίδες. Το miracidium διεισδύει στο τοίχωμα του εντέρου του σαλιγκαριού-ξενιστή και μεταναστεύει στον πεπτικό αδένα του σαλιγκαριού. Ακριβώς έξω από τον αδένα, το miracidium μετατρέπεται σε σποροκύστη. Η σποροκύστη έχει σώμα άμορφο, διακλαδούμενο, σαν σακουλάκι και δεν διαθέτει φάρυγγα ή ατμομηχανές. Κατά τη διάρκεια της ζωής της, η σποροκύστη παράγει εκατοντάδες rediae. Τα Rediae, παρόμοια με τη σποροκύστη, είναι ουσιαστικά ζώα που μοιάζουν με σακούλες, με το μεγαλύτερο μέρος του σώματος να είναι αφιερωμένο σε έναν σάκο που μοιάζει με μήτρα στον οποίο οι μπάλες μικροβίων αναπτύσσονται είτε σε θυγατρικές rediae είτε σε cercariae (Martin 1950). Σε αντίθεση με τη σποροκύστη, τα rediae είναι πολύ μικρότερα, μη διακλαδισμένα, διαθέτουν στόμα, φάρυγγα και τυφλό έντερο και είναι ικανά να κινούνται. Το μέγεθός τους ποικίλλει ευρέως, με μήκος που κυμαίνεται από 0,165 έως 0,536 mm και μέσο πλάτος από 0,055 έως 0,165 mm. Τα Rediae μεταναστεύουν μακριά από τον πεπτικό αδένα και στους γοναδικούς ιστούς του σαλιγκαριού, όπου αρχίζουν να παράγουν cercariae (Hechinger 2014, προσωπική επικοινωνία).



Τα Cercariae αναδύονται από ένα ρέδιο από έναν πόρο γέννησης κοντά στον φάρυγγα του redia και βγαίνουν από το κέλυφος του σαλιγκαριού-ξενιστή και στο περιβάλλον νερό. Το cercaria, όντας μια πολύ κινητική μορφή, αποτελείται από μια μακριά, λεπτή ουρά που συνδέεται με το πίσω μέρος του σώματος. Το σώμα ενός cercaria είναι εξαιρετικά συσταλτικό, καθιστώντας τον προσδιορισμό του απόλυτου μήκους μια δύσκολη εργασία. Κατά μέσο όρο, τα cercariae έχουν βρεθεί ότι κυμαίνονται μεταξύ 0,115 και 0,189 mm σε μήκος και 0,055 έως 0,063 mm σε πλάτος, συμπεριλαμβανομένης της ουράς. Η ουρά, η οποία είναι περίπου το 150% του μήκους του σώματος, έχει δομές που μοιάζουν με πτερύγια που ονομάζονται πτυχές πτερυγίων: ένα ζευγάρι εκτείνεται στις πλάγιες επιφάνειες της ουράς κατά το ήμισυ περίπου του μήκους της, ενώ ένα άλλο ζεύγος καλύπτει το τελευταίο μισό της ράχης και της κοιλίας. επιφάνειες και συγχωνεύονται στην άκρη της ουράς. Εκτός από την ουρά, το πιο εμφανές χαρακτηριστικό του cercaria είναι το ζευγάρι των σκούρων οφθαλμικών κηλίδων του που εμφανίζονται ακριβώς πίσω από τον φάρυγγα, περίπου στο ένα τρίτο του μήκους του σώματος. Αυτές οι οφθαλμικές κηλίδες αποτελούνται από μελανίνη ως χρωστική ουσία και παρουσιάζουν έναν εκπληκτικό βαθμό πολυπλοκότητας, συμπεριλαμβανομένης της παρουσίας διπλών φακών και πολλαπλών συνδέσεων νευρικών ινών (Nadakal 1960). Η επιφάνεια του σώματος καλύπτεται με κοντές ράχες διατεταγμένες σε καρό σχέδιο (Martin 1950).

λαγωνικό

Όταν διεισδύσει σε ένα killifish, το cercaria χάνει την ουρά του και σέρνεται στο σώμα του ψαριού μέχρι να φτάσει στον εγκέφαλο. Μόλις εκεί, εκκρίνει ένα κυστογενές υλικό το οποίο σκληραίνει σε ένα σφαιρικό κέλυφος γύρω από το σώμα του παρασίτου. Η ίδια η κύστη έχει διάμετρο περίπου 0,100 mm και περιέχει το μετακερκάριο καθώς εξελίσσεται σε πρωτο-ενήλικα. Ένα ώριμο μετακερκάριο διαθέτει πλήρως ανεπτυγμένο πεπτικό σύστημα και υποτυπώδη αναπαραγωγικά όργανα. Μετά την κατανάλωση του ξενιστή killifish από κατάλληλο πτηνό ξενιστή,Ε. californiensisαναδύεται από την κύστη του, μεταναστεύει στο έντερο του πουλιού και ολοκληρώνει την ανάπτυξη σε έναν ώριμο ενήλικα.(Gibson, et al., 2008; Martin, 1950; Nadakal, 1960)

  • Άλλα φυσικά χαρακτηριστικά
  • εκτοθερμική
  • διμερής συμμετρία
  • Μήκος εύρους
    0,230 έως 0,303 χλστ
    0,01 έως 0,01 ίντσες
  • Μέσο μήκος
    0,261 χλστ
    0,01 ίντσες

Ανάπτυξη

Όπως όλα τα τρεματώδη,Ε. californiensisπροχωρά σε διάφορα στάδια της ζωής, τα οποία είναι όλα σημαντικά διαφορετικά από τα άλλα.Ε. californiensisδιέρχεται από επτά διακριτά στάδια ανάπτυξης.



Τα αυγά παράγονται από ενήλικα σκουλήκια μέσα στο λεπτό έντερο του οριστικού ξενιστή - των ιχθυοφάγων πουλιών - και περνούν στο περιβάλλον μέσα στα κόπρανα του ξενιστή. κέρατα Καλιφόρνια (C. californica) μπορεί στη συνέχεια να καταναλώσει τα περιττώματα με αυγά. Εάν το κάνουν, τα αυγά εκκολάπτονται στο επόμενο στάδιο ανάπτυξης: το miracidium.

Τα Miracidia είναι μικροσκοπικά, βλεφαροειδή ζώα που μοιάζουν με πρωτιστές. Μετά την εκκόλαψη, ένα miracidium διεισδύει στην επένδυση του εντέρου του σαλιγκαριού και κολυμπά στον πεπτικό αδένα. Μόλις φτάσει εκεί, χάνει τις βλεφαρίδες του και μεταμορφώνεται σε σποροκύστη.

Ο μοναδικός σκοπός της σποροκύστης είναι να παράγει ασεξουαλικά την πρώτη γενιά των rediae, το επόμενο στάδιο της ζωής. Οι ρεδίες παράγονται μέσα στο σώμα της σποροκύστης από μικροσκοπικές ομάδες κυττάρων που ονομάζονται βλαστικές μπάλες. Μόλις ωριμάσουν, τα ρέδια αναδύονται από τη σποροκύστη μέσω ενός πόρου και μεταναστεύουν στη γονάδα του σαλιγκαριού.



Σε αντίθεση με τις σποροκύστεις, τα rediae έχουν στόμα, μυώδη φάρυγγα και έντερο, τα οποία χρησιμοποιούν όλα για την κατανάλωση των γοναδικών ιστών του σαλιγκαριού. Χρησιμοποιώντας τους αναπαραγωγικούς πόρους του σαλιγκαριού για τον πολλαπλασιασμό τους, τα rediae παράγουν ασεξουαλικά περαιτέρω γενιές θυγατρικών rediae, οι οποίες με τη σειρά τους είτε παράγουν περισσότερα rediae είτε στο επόμενο στάδιο της ζωής. Αυτό το επόμενο στάδιο ονομάζεται cercaria.

Τα Cercariae είναι ένα μολυσματικό στάδιο: είναι η μορφή που αναζητά και διεισδύει στον επόμενο ενδιάμεσο ξενιστή, το killifish της Καλιφόρνια (F. parvipinnis). Διαθέτοντας μια μακριά, μυώδη ουρά, οφθαλμικές κηλίδες και χημικές αισθητηριακές δομές, τα cercariae κολυμπούν μακριά από ένα μολυσμένο σαλιγκάρι και αναζητούν περιβάλλοντα στα οποία βρίσκονται killifish: ρηχές, υφάλμυρες λίμνες με σχετικά ακίνητο νερό. Όταν ένα cercaria βρει και διεισδύσει σε ένα killifish, χάνει την ουρά του και σέρνεται στο σώμα του ψαριού χρησιμοποιώντας τα κορόιδά του. Μόλις φτάσει στον εγκέφαλο του ψαριού, εκπέμπεται στις μήνιγγες ως μετακερκρία.



Η μετακερκαρία είναι ένα ημι-αδρανές, αναπτυξιακό στάδιο. Σε αυτό το στάδιο, το σώμα του σκουληκιού περιβάλλεται από ένα σκληρό κέλυφος. Μέσα στο κέλυφος, το σκουλήκι εξελίσσεται σε ένα πρωτο-ενήλικο. Το πεπτικό του σύστημα μεταβαίνει στην τελική, ενήλικη μορφή του και οι αναπαραγωγικές δομές αρχίζουν να αναδύονται. Αν και μη κινητικά, τα metacercariae είναι εντούτοις μολυσματικά: είναι αυτό το στάδιο που περνά τη μόλυνση από τον ενδιάμεσο ξενιστή του θανάσιμου στον οριστικό ξενιστή του πτηνού.

Όταν ένα ιχθυοφάγο πουλί καταναλώνει ένα θανάσιμο ψάρι, το μετακερκάριο εκκολάπτεται από την κύστη του. Δεν μοιάζει πλέον με την προηγούμενη μορφή του cercaria, αυτό το πρόσφατα εκκολαφθέν σκουλήκι είναι ουσιαστικά ένας νεαρός, ημι-ανεπτυγμένος ενήλικας. Βγαίνει από το στομάχι του πουλιού και μεταναστεύει στο λεπτό έντερο, όπου μανδαλώνεται στο εντερικό τοίχωμα και ολοκληρώνει την ανάπτυξη σε έναν ενήλικα.

Τα ενήλικα σκουλήκια θεωρείται ότι λαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από το χυμό του πτηνού, το οποίο είναι η παχύρρευστη, ημι-ρευστή μάζα μερικώς αφομοιωμένης τροφής που περνά από το στομάχι στο λεπτό έντερο. Επιπλέον, είναι πιθανό να καταναλώνονται και εντερικοί ιστοί. Μόλις σχηματιστούν πλήρως τα αναπαραγωγικά τους όργανα, αρχίζουν να γεννούν αυγά απευθείας στον εντερικό αυλό, όπου περνούν έξω από το πουλί μέσα στα κόπρανα (Martin 1950).(Martin, 1950)

  • Ανάπτυξη – Κύκλος Ζωής
  • μεταμόρφωση

Αναπαραγωγή

Λίγα είναι γνωστά για τις αναπαραγωγικές συμπεριφορές των ενηλίκωνΕ. californiensis. Τα ενήλικα είναι γνωστό ότι είναι ερμαφρόδιτα και πιθανότατα αναπαράγονται με διασταυρούμενη γονιμοποίηση με άλλα ομοειδή μέσα στα έντερα του οριστικού ξενιστή (Wong 1954). Ο μηχανισμός αναζήτησης συντρόφου παραμένει άγνωστος.(Wong, 1954)

Ενώ η σεξουαλική αναπαραγωγή λαμβάνει χώρα μόνο εντός του οριστικού ξενιστή,Ε. californiensisυφίσταται ασεξουαλική αναπαραγωγή εντός του πρώτου ενδιάμεσου ξενιστή του. Όταν καταναλωθεί από ένα κέρατο στην Καλιφόρνια, ένα αυγό εκκολάπτεται σε μιρασίδιο, το οποίο στη συνέχεια μετατρέπεται σε μια πρωτογενή σποροκύστη μέσα στον πεπτικό αδένα. Η πρωτογενής σποροκύστη στη συνέχεια παράγει ερεθισμούς από μάζες κυττάρων που ονομάζονται γεννητικές μπάλες. Οι μπάλες μικροβίων αναπτύσσονται μέσα στο σώμα της σποροκύστης και αναδύονται μόνο όταν έχουν ωριμάσει. Οι ρεδίες μεταναστεύουν μακριά από τον πεπτικό αδένα και στη γονάδα του σαλιγκαριού, όπου περνούν από πολλές γενιές ασεξουαλικής αναπαραγωγής, παράγοντας περισσότερα rediae. Οι Rediae, όπως και η σποροκύστη, παράγουν κλωνικούς απογόνους με την ανάπτυξη μικροβιακών σφαιρών μέσα στο σώμα τους. Οι βλαστικές μπάλες των rediae είναι ικανές να αναπτυχθούν σε μία από τις δύο μορφές απογόνων: μια άλλη redia, ή την ουρά cercaria που αναζητά τον επόμενο ξενιστή (Martin 1950). Λαμβάνοντας υπόψη τις διαδοχικές γενιές προνυμφών που παράγονται ασεξουαλικά, ένα μόνο αυγό που καταναλώνεται από ένα κέρατο στην Καλιφόρνια μπορεί να προκαλέσει εκατοντάδες χιλιάδες μολυσματικά cercariae.

Η χρονική περίοδος από το αυγό έως την ενηλικίωση της κύησης μπορεί να είναι εξαιρετικά μεταβλητή, λόγω της πολύπλοκης φύσης του κύκλου ζωής του σκουληκιού και των δυνητικά μακρών περιόδων επιμονής για τα ενδιάμεσα στάδια.

Όπως όλα τα διγενή τρεματώδη, ο ενήλικοςΕ. californiensisπαράγει τεράστιες ποσότητες αυγών, συχνά εκατοντάδες την ημέρα. Αυτά τα αυγά περνούν στο περιβάλλον μέσα στα κόπρανα του ξενιστή. Ακόμη και ήπιες προσβολές από μερικές δεκάδες σκουλήκια μπορούν έτσι να προκαλέσουν τη διέλευση εκατοντάδων χιλιάδων αυγών την ημέρα στο περιβάλλον (Shaw 2010).(Martin, 1950· Shaw, et al., 2010)

  • Βασικά Αναπαραγωγικά Χαρακτηριστικά
  • iteroparous
  • αναπαραγωγή όλο το χρόνο
  • ταυτόχρονος ερμαφρόδιτος
  • σεξουαλικός
  • άφυλος
  • γονιμοποίηση
    • εσωτερικός
  • ωοτόκος
  • Διάστημα αναπαραγωγής
    ΕνήλικαςΕ. californiensisπαράγουν αβγά συνεχώς σε όλη την αναπαραγωγική τους ζωή.
  • Περίοδος αναπαραγωγής
    Είναι άγνωστο ανΕ. californiensisδείχνει εποχιακή διακύμανση στην παραγωγή αυγών.

Ε. californiensisδεν εμφανίζει καμία γονική επένδυση στους απογόνους του, αλλά βασίζεται στην παραγωγή τεράστιου αριθμού απογόνων προκειμένου να μεταβιβάσει το γενετικό του υλικό (Martin 1950). Ετσι,Ε. californiensisθα μπορούσαμε να πούμε ότι επιλέχθηκε σε μεγάλο βαθμό.(Martin, 1950)

  • Γονική Επένδυση
  • καμία γονική συμμετοχή

Διάρκεια ζωής/Μακροζωία

Ως ένα βαριά επιλεγμένο είδος,Euhaplorchis californiensisβιώνει εξαιρετικά υψηλά ποσοστά θνησιμότητας σε πολλά από τα στάδια της ζωής του. Όπως τα περισσότερα τρεματώδη, ενήλικαΕ. californiensisΤα σκουλήκια είναι ικανά να παράγουν εκατοντάδες έως χιλιάδες αυγά σε μια μέρα. Αυτά τα αυγά απελευθερώνονται στο περιβάλλον, όπου η συντριπτική πλειοψηφία δεν θα συναντήσει ποτέ ένα κέρατο της Καλιφόρνια (cerithidea californica), ο πρώτος ξενιστής του σκουληκιού. Αυτά τα αυγά που καταπίνονται από το κέρατο της Καλιφόρνια μπορούν τελικά να μετατραπούν σε rediae, προνύμφες που παράγονται σε κλωνοποίηση, οι οποίες μπορούν να ζήσουν όσο το σαλιγκάρι του ξενιστή τους, πιθανώς χρόνια (Martin 1950). Τα rediae παράγουν το επόμενο στάδιο ζωής - cercariae. Οι Cercariae είναι προνύμφες που κολυμπούν ελεύθερα με διάρκεια ζωής μικρότερη από 24 ώρες. Χιλιάδες cercariae αναδύονται από ένα μόνο σαλιγκάρι μέσα σε μια μέρα, και σχεδόν κανένα από αυτά δεν συναντά τον επόμενο ξενιστή, ένα killifish της Καλιφόρνια (Fundulus parvipinnis). Εκείνοι οι λίγοι που είναι σε θέση να μολύνουν επιτυχώς ένα θανατηφόρο ψάρι μεταμορφώνονται σε μετακερκάριο και εγκυμονούν στον εγκέφαλο του ψαριού. Η μέγιστη διάρκεια ζωής ενός μετακερκαρίου είναι επί του παρόντος άγνωστη, αλλά στην πράξη είναι πιθανό να περιορίζεται από τη διάρκεια ζωής του ξενιστή του. Είναι άγνωστο το ποσοστό των μετακερκίων που μεταδίδεται επιτυχώς στον οριστικό ξενιστή, τα ιχθυοφάγα πουλιά (Lafferty 2008, Shaw et al. 2010). Αυτά που επιβιώνουν από τη διαδικασία της τροφικής μετάδοσης γίνονται ενήλικα σκουλήκια. Η διάρκεια ζωής του ενήλικαΕ. californiensisδεν έχει ακόμη μετρηθεί. Τα ενήλικα σκουλήκια trematode είναι γνωστό ότι ζουν από αρκετούς μήνες έως χρόνια.(Lafferty, 2008; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010; Lafferty, 2008; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010)

η ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ

Κάθε στάδιο της ζωής εμφανίζει έντονα διαφορετικές συμπεριφορές. Όταν καταναλωθεί από το κέρατο της Καλιφόρνια (C. californica), το αυγό εκκολάπτεται σε ένα μικροσκοπικό, βλεφαροφόρο miracidium. Το miracidium διαπερνά την επένδυση του εντέρου και αναζητά τον πεπτικό αδένα του σαλιγκαριού, όπου μεταμορφώνεται σε σποροκύστη. Η σποροκύστη είναι μη κινητική και παράγει ασεξουαλικά το «πρωτογενές» μολυσματικό στάδιο μέσα στο σαλιγκάρι: τη ροδία. Τα Rediae είναι ικανά να μετακινούνται και να καταναλώνουν ιστούς σαλιγκαριού, και μεταναστεύουν στη γονάδα του σαλιγκαριού, όπου παράγουν ασεξουαλικά είτε θυγατρικές rediae είτε το επόμενο στάδιο της ζωής: cercariae. Ένα cercaria έχει μια μακριά ουρά και είναι σε θέση να κολυμπήσει μακριά από το σαλιγκάρι αναζητώντας τον επόμενο ξενιστή. Τα Cercariae είναι θετικά φωτοτακτικά, που σημαίνει ότι κολυμπούν προς το φως. Είναι επίσης ικανά να ακολουθούν χημικές διαβαθμίσεις προς τον δεύτερο ενδιάμεσο ξενιστή τους, το σκοτωμένο ψάρι Καλιφόρνιας (F. parvippinis). Όταν συναντά ένα killifish, ένα cercaria διεισδύει στο δέρμα του ψαριού, ρίχνει την ουρά του και μεταναστεύει μέσω των ιστών του ψαριού στην επιφάνεια του εγκεφάλου, όπου σχηματίζει ένα σκληρό κέλυφος γύρω του και γίνεται μετακερκρία (Martin 1950).

Τα μετακερκάρια τουΕ. californiensisδιακρίνονται για την ικανότητά τους να ελέγχουν τη συμπεριφορά των ψαριών ξενιστών τους, σε κάποιο βαθμό. Αν και ο μηχανισμός αυτής της τροποποίησης της συμπεριφοράς δεν είναι ακόμη γνωστός, έχει προταθεί ότι οι προνύμφες εκκρίνουν νευροδιαβιβαστές που εμπλέκονται στην απόκριση στο στρες, όπως οι μοναμίνες όπως η σεροτονίνη (Shaw 2009).

Λίγα είναι γνωστά για τη συμπεριφορά των ενήλικων σκουληκιών μέσα στα έντερα του ξενιστή τους. Είναι γνωστό ότι οι ενήλικες είναι ικανοί να μετακινούνται και να προσανατολίζονται στο βέλτιστο περιβάλλον μέσα στον ξενιστή, καθώς και να βρίσκουν άλλους ενήλικεςΕ. californiensisπροκειμένου να ζευγαρώσουν (Wong 1954).(Martin, 1950; Shaw, et al., 2009; Wong, 1954)

  • Βασικές Συμπεριφορές
  • παράσιτο

Εύρος Εστίας

Ως παράσιτο,Ε. californiensisδεν διαθέτει αυτονομία. Ωστόσο, ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών για τον αποικισμό του ξενιστή θα μπορούσε να θεωρηθεί ανάλογος με την άμυνα του εδάφους. Σε μελέτες ανταγωνιστικού αποκλεισμού προνυμφών τρεματωδών από διάφορα είδη που μολύνουν το κέρατο της Καλιφόρνια,Ε. californiensisβρέθηκε να μετατοπίζεται εύκολα από άλλα είδη. Αυτό πιθανότατα οφείλεται στο μικρό μέγεθος τουΕ. californiensisσε σχέση με άλλους τρηματώδεις (Sousa 1993).(Sousa, 1993)

Επικοινωνία και Αντίληψη

Λίγα είναι γνωστά για τις αισθητηριακές αντιλήψεις πολλών ειδών τρεματωδών, συμπεριλαμβανομένωνΕ. californiensis. Οι αισθήσεις των παρασίτων είναι, αναγκαστικά, συντονισμένες στη θέση των ξενιστών ή των περιβαλλόντων στα οποία εμφανίζονται οι ξενιστές. Ως εκ τούτου, οι περιβαλλοντικές ενδείξεις όπως η ένταση και ο προσανατολισμός του φωτός, οι χημικές διαβαθμίσεις, η βαρύτητα και η θερμοκρασία χρησιμοποιούνται συνήθως από τα τρεματώδη για να προσανατολιστούν σε περιοχές πλούσιες σε ξενιστές (Sukhdeo & Sukhdeo, 2004). Σε περίπτωση πουΕ. californiensis, έχουν πραγματοποιηθεί ελάχιστες αισθητηριακές μελέτες. Οι Smith and Cohen (2012) παρείχαν στοιχεία ότι τα cercariae τουΕ. californiensisπαρουσιάζουν φωτοτακτική συμπεριφορά: προσανατολίζονται και κολυμπούν προς την κατεύθυνση των πηγών φωτός. Καθώς ο ξενιστής που αναζητούν, το killifish, εμφανίζεται σε σχετικά ρηχά νερά, αυτή η συμπεριφορά έχει λογική προέλευση. Είναι άγνωστο εάν τα cercariae χρησιμοποιούν άλλα στοιχεία όπως πίεση νερού, θερμοκρασία, χημικά στοιχεία ή άλλους παράγοντες για να εντοπίσουν καλύτερα τους ξενιστές τους, αλλά στοιχεία από άλλα είδη τρεματωδών υποδεικνύουν ότι αυτό είναι πιθανό.

Οι αισθητηριακές αντιλήψεις άλλων σταδίων της ζωής τουΕ. californiensisείναι άγνωστοι. Τα rediae, εντός του πρώτου ενδιάμεσου ξενιστή του σαλιγκαριού, πιθανότατα έχουν κάποιο μηχανισμό εύρεσης και παραμονής κοντά στον πεπτικό αδένα του σαλιγκαριού. Ομοίως, τα ενήλικα σκουλήκια ακολουθούν με κάποιο τρόπο τα σημάδια που τους επιτρέπουν να εντοπιστούν στα έντερα των πτηνών ξενιστών τους, καθώς και να βρουν άλλα είδη με τα οποία να ζευγαρώσουν μέσα σε αυτά τα έντερα. Μένει να δούμε πώς κατευθύνονται αυτές οι συμπεριφορές.(Smith and Cohen, 2012; Sukhdeo and Sukhdeo, 2004)

  • Κανάλια Επικοινωνίας
  • χημική ουσία
  • Κανάλια αντίληψης
  • οπτικός
  • χημική ουσία

Διατροφικές συνήθειες

Ως παρασιτικό είδος,Ε. californiensisλαμβάνει όλες τις διατροφικές του ανάγκες από τους διάφορους ξενιστές του. Μόλις καταναλωθεί από ένα κέρατο στην Καλιφόρνια, το αυγό τουΕ. californiensisεκκολάπτεται σε μητρική ρεδιά και εισβάλλει στον πεπτικό αδένα του σαλιγκαριού. Από εκεί, οι προκύπτουσες γενιές των κλωνικών θυγατρικών rediae εισβάλλουν στη γονάδα του σαλιγκαριού (Sousa 1993). Οι Rediae καταναλώνουν γοναδικό και περιβάλλοντα ιστό, ευνουχίζοντας αποτελεσματικά τον ξενιστή τους. Το σαλιγκάρι παραμένει ευνουχισμένο για όλη τη διάρκεια της μόλυνσης, η οποία μπορεί να διαρκέσει μια ζωή. Μερικές θυγατέρες rediae παράγουν cercariae, τη μορφή ελεύθερης κολύμβησης που αναζητά τον επόμενο ξενιστή. Τα Cercariae είναι πολύ βραχύβια, με διάρκεια ζωής μικρότερη από 24 ώρες. Αν και διαθέτουν στοιχειώδη πεπτικά όργανα, τα cercariae δεν λαμβάνουν καμία διατροφή. Εάν ένα cercaria δεν μπορέσει να βρει έναν ξενιστή killifish μέσα σε 24 ώρες, θα πεθάνει. Για εκείνα τα cercariae που μπορούν να βρουν ένα killifish και να το μολύνουν επιτυχώς, το στάδιο της cercarial life τελειώνει με την εγκύκλωση στον εγκέφαλο του ψαριού. Σε εκείνο το σημείο, το παράσιτο μετατρέπεται σε μετακαρκρία και λαμβάνει θρεπτικά συστατικά από το θανάσιμο ψάρι μέσω του τοιχώματος της κύστης. Στο τελευταίο, ενήλικο στάδιο της ζωής του παρασίτου, προσκολλάται στο εντερικό τοίχωμα του πτηνού-ξενιστή και λαμβάνει θρεπτικά συστατικά απευθείας από το διερχόμενο χυμό (Martin 1950).(Martin, 1950, Sousa, 1993)

  • Πρωτοβάθμια δίαιτα
  • σαρκοφάγο
    • τρώει σωματικά υγρά
  • Ζωικές Τροφές
  • σωματικά υγρά
  • μαλάκια

Αρπακτικά

Πολλοί οργανισμοί λεηλατούν τα cercariae τουΕ. californiensis, συμπεριλαμβανομένου του ζωοπλαγκτόν, των τροφοδοτικών φίλτρων και των πλανκτοφόρων ψαριών. Καθώς χιλιάδες cercariae μπορούν να προκύψουν από ένα μόνο μολυσμένο σαλιγκάρι σε μια μέρα, τα cercariae έχουν τη δυνατότητα να είναι σημαντικά θηράματα. Οι τροφικές αλληλεπιδράσεις τωνΕ. californiensisοι προνύμφες αποτελούν αντικείμενο συνεχούς μελέτης. Είναι γνωστό ότι οι προνυμφικές τρεματώδεις είναι ικανές να επηρεάσουν σε μεγάλο βαθμό τη ροή της ενέργειας μέσα στους τροφικούς ιστούς τους (Kaplan et al. 2009, Lafferty 2008).

Επιπλέον, άλλα στάδια ζωής τουΕ. californiensisμπορεί να πέσουν θύματα ακούσιας θήρευσης εάν το είδος του ξενιστή τους καταναλωθεί από θηρευτές που δεν είναι ξενιστές. Για παράδειγμα, τα κέρατα της Καλιφόρνια κυνηγούνται από πολλά είδη καβουριών. Εάν ένα καβούρι καταναλώσει ένα μολυσμένο σαλιγκάρι, τα σκουλήκια που το παρασιτούν δεν θα μπορέσουν να μεταδώσουν τα γονίδιά τους.(Kaplan, et al., 2009; Lafferty, 2008)

  • Γνωστοί αρπακτικοί
    • ζωοπλαγκτόν
    • είδη που τρέφονται με φίλτρο
    • πλανκτοφόρο ψάρι

Ρόλοι οικοσυστήματος

Ένα αξιοσημείωτο χαρακτηριστικό της οικολογίας τουEuhaplorchis californiensisείναι η ικανότητά του να σφετερίζεται το σώμα των ενδιάμεσων ξενιστών του για να εξυπηρετεί τους δικούς του αναπαραγωγικούς σκοπούς. Μετά την επιτυχή μόλυνση του πρώτου ενδιάμεσου ξενιστή του - το κέρατο της Καλιφόρνια (cerithidea californica) -Ε. californiensisκαταναλώνει τη γονάδα του σαλιγκαριού, ευνουχίζοντάς την. Εξελικτικά, αυτό σκοτώνει τον οικοδεσπότη. Ως εκ τούτου, το σαλιγκάρι γίνεται ένας εκτεταμένος φαινότυπος του σκουληκιού, που υπάρχει μόνο για να εξυπηρετεί τα άκρα του παρασίτου του (Lafferty & Kuris 2009, Hechinger et al. 2009, Hechinger 2010). Η επίδραση των παρασιτικών ευνουχιστών σε ένα οικοσύστημα είναι το αντικείμενο εντατικής τρέχουσας μελέτης.

Πέρα από τον εξαναγκασμό του πρώτου ενδιάμεσου ξενιστή στο ρόλο του εκτεταμένου φαινοτύπου,Ε. californiensisασκεί μια άλλη πίεση στο οικοσύστημά του: τη συμπεριφορά χειραγώγησης του δεύτερου ενδιάμεσου ξενιστή του, του σκοτωμού της Καλιφόρνια (Fundulus parvipinnis). Killifish μολυσμένο μεΕ. californiensisΤα metacercariae έχουν βρεθεί ότι είναι 30 φορές πιο επιρρεπή στη θήρευση από ιχθυοφάγα πτηνά από τα μη μολυσμένα συγγενικά είδη (Lafferty & Morris 1996). Αυτή η αλλαγή της πιθανότητας θήρευσης έχει βρεθεί ότι έχει σημαντικές επιπτώσεις στα οικοσυστήματα που περιέχουνΕ. californiensis. Έχει διατυπωθεί η υπόθεση ότι τα ιχθυοφάγα πουλιά που προηγούνται κυρίως των θανατηφόρων ψαριών λαμβάνουν το μεγαλύτερο μέρος της διατροφικής τους πρόσληψης από μολυσμένα ψάρια. Τέτοια οφέλη είναι σχεδόν βέβαιο ότι υπερβαίνουν το κόστος που επιβάλλεται από τους ενήλικεςΕ. californiensisπου τελικά μολύνουν αυτά τα πτηνά, θέτοντας υπό αμφισβήτηση τον ορισμό του παρασίτου ως οργανισμού που υπάρχει σε βάρος του ξενιστή του. Σε περίπτωση πουΕ. californiensis, είναι πιθανό ότι οι οριστικοί ξενιστές του επωφελούνται άμεσα από την παρουσία του στο περιβάλλον τους (Lafferty 2008).

Οι προνύμφες ελεύθερης κολύμβησης που δημιουργούνται από μολυσμένα κέρατα έχει επίσης βρεθεί ότι είναι μια σημαντική πηγή τροφής για πλανκτοφόρα ψάρια μέσα στις εκβολές ποταμών. Τα ψάρια κυνηγούν εύκολα τα cercariae και εκατομμύρια cercariae μπορεί να υπάρχουν σε μια πολύ μικρή περιοχή (Kaplan et al. 2009).(Hechinger, et al., 2009; Hechinger, 2010; Kaplan, et al., 2009; Lafferty and Kuris, 2009; Lafferty and Morris, 1996; Lafferty, 2008)

  • Επιπτώσεις στο οικοσύστημα
  • παράσιτο
Είδος που χρησιμοποιείται ως ξενιστής

Οικονομική Σημασία για τους Ανθρώπους: Θετική

Είναι πιθανό ότι η συνεχιζόμενη έρευνα στη βιοχημεία του χειρισμού του ξενιστή απόEuhaplorchis californiensisθα μπορούσε να αποφέρει σημαντική πρόοδο στην ανάπτυξη ψυχοδραστικών φαρμάκων (Shaw et al. 2009).

Τρηματώδεις όπωςΕ. californiensisέχουν επίσης μελετηθεί για χρήση ως βιοδείκτες της υγείας των οικοσυστημάτων, ειδικά σε συστήματα που έχουν επηρεαστεί από την ανθρώπινη δραστηριότητα (Huspeni & Lafferty 2004, Whitney et al. 2007).(Huspeni και Lafferty, 2004· Shaw, et al., 2009· Whitney, et al., 2007)

  • Θετικές Επιπτώσεις
  • έρευνα και εκπαίδευση

Οικονομική Σημασία για τους Ανθρώπους: Αρνητική

Δεν υπάρχουν γνωστές αρνητικές επιδράσεις στην ανθρώπινη οικονομία απόEuhaplorchis californiensis.

Κατάσταση Διατήρησης

Euhaplorchis californiensisείναι συχνά εξαιρετικά διαδεδομένο στο εύρος του, μερικές φορές φθάνοντας το 100% του επιπολασμού της μόλυνσης στον δεύτερο ενδιάμεσο ξενιστή του,Fundulus parvipinnis(Shaw et al. 2010). Η Κόκκινη Λίστα της IUCN δεν έχει αξιολογηθεί ακόμηΕ. californiensis, και δεν έχει ειδικό καθεστώς διατήρησης στις Ηνωμένες Πολιτείες.(Shaw, et al., 2010)

Αλλα σχόλια

Αν και αρκετά περιορισμένο σε εύρος,Euhaplorchis californiensisδιατηρεί εξαιρετικά υψηλό ποσοστό μόλυνσης των ξενιστών του. Στον πρώτο ενδιάμεσο ξενιστή, ο Martin (1950) βρήκε επικράτηση 15% και σημείωσε ακόμη υψηλότερους επιπολασμούς που αναφέρθηκαν από άλλους ερευνητές. Τέτοια ποσοστά σημειώθηκε ότι ήταν εκπληκτικά υψηλά. Shaw, et al. (2010) βρήκε ακόμη πιο δραματικά ποσοστά στον δεύτερο ενδιάμεσο ξενιστή. Το 94-100% των θανατηφόρων ψαριών της Καλιφόρνια στις περιοχές μελέτης τους είχαν μολυνθεί μεΕ. californiensis. Η μέση αφθονία ή ο μέσος αριθμός παρασίτων ανά μολυσμένο άτομο, έχει βρεθεί σταθερά ότι κυμαίνεται μεταξύ πολλών εκατοντάδων έως πάνω από 1.000 (Lafferty & Morris 1996, Shaw et al. 2010).(Lafferty and Morris, 1996; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010)

Συνεισφέροντες

Daniel Metz (συγγραφέας), Πανεπιστήμιο Radford, Karen Powers (επιμέλεια), Πανεπιστήμιο Radford.

ειδικό πατημασιά