Γαστροτριχατριχωτά σκουλήκια πλάτης

Του Τζέρεμι Ράιτ

Ποικιλία

Ζωολογική διαίρεσιςΓαστροτρίχα, ή τα τριχωτά σκουλήκια, περιλαμβάνει περίπου 790 επί του παρόντος γνωστά είδη μικρών, αμφοτερόπλευρα συμμετρικών, ακοελωμικών οργανισμών που βρίσκονται σε θαλάσσια, υφάλμυρα και γλυκά νερά παγκοσμίως. Μπορεί να αποτελούν το 1 έως 8% των βενθικών οργανισμών μειοπανίδας στα θαλάσσια ύδατα και μπορούν να φτάσουν σε πυκνότητες άνω των 150 ατόμων ανά 10 cm^2 στα γλυκά νερά, καθιστώντας τους μία από τις πιο άφθονες ομάδες οργανισμών και στα δύο περιβάλλοντα. Τα Gastrotrichs μπορεί επίσης να είναι ημι-γήινα. Υπάρχουν κατά σειρά πάνω από 300 είδηΜακροδασίδα, όλα εκτός από δύο είναι θαλάσσια ή εκβολές ποταμών και πάνω από 400 είδη κατά σειράΧαιτωνωτίδα, τα τρία τέταρτα των οποίων είναι γλυκά νερά, τα υπόλοιπα είναι θαλάσσια ή ημι-χερσαία. Και οι δύο ομάδες διακρίνονται από το σχήμα και τον προσανατολισμό του αυλού του φάρυγγα. Ομοίως, τα macrodasyids έχουν δύο πόρους στον φάρυγγα τους, οι οποίοι διώχνουν το υπερβολικό νερό κατά τη διάρκεια της σίτισης. Τα είδη του γλυκού νερού είναι γενικά βενθικά ή περιφυτικά, τα θαλάσσια είδη τείνουν να βρίσκονται σε ενδιάμεσους χώρους σε χαλαρά ιζήματα, μερικά υδρόβια είδη είναι πλαγκτονικά και ημι-χερσαία γαστροτρίχια βρίσκονται σε μεμβράνες νερού γύρω από σωματίδια εδάφους. Πολλά είδη έχουν οπίσθια συγκολλητικούς σωλήνες που σχηματίζουν ένα ζεύγος προεξοχών από το άκρο του σώματός τους, ενώ μερικά έχουν μια ενιαία, επιμήκη «ουρά».(Appeltans, et al., 2012· Brusca and Brusca, 1990· Strayer, et al., 2010· Todaro, et al., 2006· Todaro, 2013· Zhang, 2011)

Γεωγραφική Εύρος

Gastrotrichsβρίσκονται παγκοσμίως σε γλυκά νερά, θαλάσσια και ημι-χερσαία περιβάλλοντα, αν και ορισμένα γένη και είδη έχουν περιορισμένη τοπική κατανομή.(Strayer, et al., 2010)



  • Βιογεωγραφικές Περιοχές
  • εγγύς
    • ντόπιος
  • παλαιαρκτικός
    • ντόπιος
  • ανατολικός
  • Αιθίοπας
    • ντόπιος
  • νεοτροπικό
    • ντόπιος
  • Αυστραλός
    • ντόπιος
  • την ανταρκτική
    • ντόπιος
  • ωκεάνια νησιά
    • ντόπιος
  • Αρκτικός ωκεανός
    • ντόπιος
  • Ινδικός ωκεανός
    • ντόπιος
  • Ατλαντικός Ωκεανός
    • ντόπιος
  • Ειρηνικός ωκεανός
    • ντόπιος
  • Μεσόγειος θάλασσα
    • ντόπιος
  • Άλλοι Γεωγραφικοί Όροι
  • ολαρκικός
  • κοσμοπολίτικος

Βιότοπο

Πολλάγαστρεντερικήείδη βρίσκονται σε περιοχές με βλάστηση ή σε επιφανειακά ιζήματα. Μπορεί να είναι πλαγκτονικοί ή βενθικοί και βρίσκονται σε θαλάσσια και γλυκά νερά, συμπεριλαμβανομένων λιμνών, λιμνών και υγροτόπων. Μερικά είδη είναι ημι-χερσαία, ζουν σε υδατικά φιλμ στην ξηρά. Τα περισσότερα θαλάσσια είδη ζουν ενδιάμεσα, και μπορεί ακόμη και να βρεθούν σε ανοξικά περιβάλλοντα.(Strayer, et al., 2010; Todaro, 2013)



  • Περιοχές ενδιαιτημάτων
  • εγκρατής
  • τροπικός
  • πολικός
  • αλμυρό νερό ή θαλάσσιο
  • γλυκού νερού
  • Aquatic Biomes
  • βενθικός
  • λίμνες και λιμνούλες
  • ποτάμια και ρυάκια
  • προσωρινές πισίνες
  • παραλιακός
  • υφάλμυρο νερό
  • Υδροβιότοποι
  • έλος
  • τέλμα
  • Βιβλίο

Συστηματική και Ταξονομική Ιστορία

Η εξελικτική σχέση τουγαστρεντερικάσε άλλες μεταζωικές φυλές είναι ασαφές. Οι πρώιμες μορφολογικές μελέτες πρότειναν μια σχέση με το φυλόΝηματώδειςήGnathostomulida(σκουλήκια γνάθου). Μια πρόσφατη, αποκλειστικά μοριακή φυλογενετική μελέτη έδειξε τη συμπερίληψή τους στο clade γνωστό ωςΣπείραλια, το οποίο περιλαμβάνειGnathostomulida,Platyhelminthes(πλατιά σκουλήκια),Syndermata(rotifers και σκουλήκια με αγκαθωτά κεφάλια), καιLophotrochozoa(νεμερτέες, φορονίδες, βρυόζωα, βραχιόποδα, μαλάκια και ανελοειδή). Ωστόσο, μια μελέτη που συνδύαζε μορφολογία, αναπτυξιακούς χαρακτήρες, γενετικά δεδομένα και οικολογικά χαρακτηριστικά έδειξε πιθανή σχέση μεEcdysozoa(αρθρόποδα, νηματώδεις και διάφορα μικρότερα φυτά). Και στις δύο μελέτες, οι σχέσεις των γαστροτριχών με τα μέλη αυτών των μεγαλύτερων ομάδων ήταν διφορούμενες. Απαιτούνται λοιπόν περαιτέρω μελέτες για την αξιολόγηση αυτών των ανταγωνιστικών υποθέσεων και για τον προσδιορισμό της θέσης τους στην κατηγορία στην οποία ανήκουν.(Paps and Riutort, 2012· Petrov, et al., 2007· Todaro, et al., 2006· Zrzavý, et al., 1998· Zrzavý, 2002)

σκυλιά και καυτή σάλτσα

Οι μελέτες των εσωτερικών φυλογενετικών σχέσεων των γαστροτριχών είναι σπάνιες. Μια μορφολογική μελέτη των ειδών macrodasyid βρήκε ισχυρές ενδείξεις για τη μονοφυλία αυτής της τάξης. Μια πρόσφατη μοριακή ανάλυση υποστήριξε αυτό το εύρημα και επιβεβαίωσε τη μονοφυλία της τάξηςΧαιτωνωτίδα.(Hochberg and Litvaitis, 2001; Paps and Riutort, 2012)



  • Συναπομορφίες
    • διπλή στοιβάδα επιδερμίδα με βασική ινώδη/γραμμωτή ζώνη και εξωτερική ελασματική ζώνη πολλαπλών μεμβρανών
    • κινητικές και αισθητήριες βλεφαρίδες που καλύπτονται από την επιδερμίδα
    • σωληνοειδή συγκολλητικά όργανα δίδυμου αδένα

Φυσική περιγραφή

Gastrotrichsείναι μικροί, μήκους 50 έως 800 μικρομέτρων, αμφοτερόπλευρα συμμετρικοί, ακοελωματικοί οργανισμοί, με διαφανή σώματα χωρισμένα σε περιοχές κεφαλής και κορμού. Το κεφάλι φέρει αισθητήρια βλεφαρίδες. Πολλά είδη έχουν οπίσθια συγκολλητικούς σωλήνες που σχηματίζουν ένα ζεύγος προεξοχών από το άκρο του σώματος, ενώ μερικά έχουν μια ενιαία, επιμήκη «ουρά». Τα είδη που δεν διαθέτουν αυτοκόλλητους σωλήνες είναι πλαγκτονικά, ενώ αυτά με αυτοκόλλητους σωλήνες χρησιμοποιούν τις εκκρίσεις τους για να αγκυρωθούν προσωρινά σε διάφορα υποστρώματα. Το σώμα, το οποίο έχει σχήμα ατράκτου ή ακίδας και κοιλιακά πεπλατυσμένο, καλύπτεται με μια επιδερμίδα που μπορεί να αποτελείται από ένα μόνο στρώμα ή πολλά στρώματα. Το σώμα μπορεί να καλύπτεται με αγκάθια, λέπια ή πλάκες ανάλογα με το είδος, τα οποία προέρχονται από τα ινώδη κατώτερα στρώματα της επιδερμίδας. Τα εξωτερικά στρώματα της επιδερμίδας αποτελούνται από δομές που μοιάζουν με μεμβράνη. Η επιδερμίδα είναι μερικώς συγκυτιακή (πολλαπλοί πυρήνες χωρίς μεμβράνες) και εν μέρει κυτταρική. Η κοιλιακή επιδερμική στιβάδα είναι βλεφαροειδής, δίνοντας στα μέλη αυτής της φυλής την κοινή τους ονομασία, «τριχωτά σκουλήκια».(Brusca and Brusca, 1990; Ruppert, et al., 2004; Strayer, et al., 2010)

Οι γαστροτρίχες γενικά τρέφονται δημιουργώντας ρεύματα που τραβούν τα σωματίδια τροφής στο στόμα, χρησιμοποιώντας είτε άντληση των μυϊκών τους φάρυγγα είτε ακτινωτά ρεύματα. Ο φάρυγγας οδηγεί στο έντερο, όπου τα ένζυμα που εκκρίνονται από τα αδενικά κύτταρα αφομοιώνουν την τροφή και τα θρεπτικά συστατικά απορροφώνται μέσω της διάχυσης. Σε ορισμένα είδη, ο φάρυγγας έχει επίσης πολλαπλούς σωλήνες που συνδέουν τον αυλό του φάρυγγα με το εξωτερικό του οργανισμού, επιτρέποντας την άντληση της περίσσειας νερού που λαμβάνεται κατά τη σίτιση. Τα στερεά απόβλητα και η άπεπτη τροφή διέρχονται μέσω ενός ραχιαία τοποθετημένου πρωκτού, ενώ τα αζωτούχα και άλλα διαλυτά απόβλητα διαχέονται παθητικά στο τοίχωμα του σώματος. Η κυκλοφορία και η ανταλλαγή αερίων συμβαίνουν με παθητική διάχυση σε όλο το τοίχωμα του σώματος, χωρίς εξειδικευμένα όργανα που να βοηθούν στη διαδικασία. Η ωσμορύθμιση υποβοηθάται από ένα ή περισσότερα ζεύγη πρωτονεφριδίων, ανάλογα με τη σειρά στην οποία ανήκει το είδος, τα οποία απελευθερώνουν περίσσεια ιόντων μέσω των εκκριτικών νεφριδιοπόρων στην κοιλιακή επιφάνεια του οργανισμού, συνήθως στην περιοχή του μέσου σώματος.(Brusca and Brusca, 1990, Ruppert, et al., 2004)

  • Άλλα φυσικά χαρακτηριστικά
  • ετεροθερμική
  • διμερής συμμετρία
  • Σεξουαλικός Διμορφισμός
  • τα ίδια φύλα

Ανάπτυξη

Η εμβρυϊκή διάσπαση είναι ολοβλαστική και προφανώς σπειροειδής. Μετά το σχηματισμό μιας κοιλοβλάστουλας, εμφανίζεται γαστρίωση, με δύο κύτταρα από την κοιλιακή επιφάνεια να μετακινούνται στο βλαστοκοέλιο. Αυτό τελικά οδηγεί στο σχηματισμό του ενδόδερμου και του μέσου εντέρου. Σχηματίζονται πρόσθετες κολπίες, που συνδέονται με το μέσο έντερο, και δύο επιπλέον επιφανειακά κύτταρα πέφτουν στο εσωτερικό και συμβάλλουν στην ανάπτυξη γεννητικών κυττάρων και γαμετών. Τα νεαρά εκκολάπτονται από τις κάψουλες των αυγών τους και παρουσιάζουν άμεση ανάπτυξη, φθάνοντας σε σεξουαλική ωριμότητα σε λίγες μέρες.GastrotrichΤα είδη είναι ευτελικά, με την ανάπτυξη να προχωρά σε έναν συγκεκριμένο αριθμό κυττάρων, με περαιτέρω αύξηση του μεγέθους από τις αυξήσεις στο μέγεθος των μεμονωμένων κυττάρων παρά από την παραγωγή νέων κυττάρων, αν και ορισμένα είδη γαστροτρίχου είναι ικανά να αναγεννηθούν ως απόκριση σε βλάβη ή απώλεια ιστού.(Brusca and Brusca, 1990)



προφορά του sloughi

Αναπαραγωγή

GastrotichΤα θηλυκά είναι ταυτόχρονα ερμαφρόδιτα ή παρθενογενετικά. Τα αρσενικά αναπαραγωγικά συστήματα αποτελούνται από έναν ή δύο όρχεις, με συναφείς πόρους που οδηγούν σε έναν μόνο πόρο στην κοιλιακή επιφάνεια, μερικά είδη έχουν ζευγαρωμένους πόρους. Ένα ουραίο συζευκτικό όργανο υπάρχει σε λίγα είδη, συμπεριλαμβανομένων των μελών του γένουςMacrodasys. Το θηλυκό τμήμα του αναπαραγωγικού συστήματος αποτελείται από μία ή δύο ωοθήκες, οι οποίες βρίσκονται ακριβώς πίσω από τους όρχεις στα ερμαφρόδιτα είδη. Τα ωάρια παράγονται και απελευθερώνονται σε ένα χώρο της μήτρας που δεσμεύεται από αγωγούς σπέρματος και συνδέεται με ιστούς που παράγουν κρόκο για την ανάπτυξη των ωαρίων (ονομάζεται επίσης vitellarium). Από εδώ, μεταφέρονται σε μια περιοχή που μοιάζει με σάκο, που ονομάζεται όργανο Χ, που συνδέεται με το θηλυκό γονοπόρο. Η αμοιβαία διασταυρούμενη γονιμοποίηση συμβαίνει όταν συναντώνται δύο γαστροτρίχοι, ενώ η εσωτερική γονιμοποίηση λαμβάνει χώρα μετά τη μεταφορά του σπέρματος στο θηλυκό γονοπόρα. Τα γονιμοποιημένα ωάρια απελευθερώνονται μέσω μιας ρήξης του τοιχώματος του σώματος.(Brusca and Brusca, 1990)

  • Σύστημα ζευγαρώματος
  • polygynandrous (promiscuous)

Τα νεοεκκολαφθέντα νεαρά περιέχουν ήδη αναπτυσσόμενα παρθενογενετικά αυγά τα οποία, υπό ευνοϊκές συνθήκες, μπορούν να γεννηθούν εντός μιας ημέρας από την εκκόλαψη της μητέρας. Τυπικά, τέσσερα παρθεογενετικά αυγά θα γεννηθούν σε μια περίοδο τεσσάρων ημερών. Τα ταχυβλαστικά αυγά αρχίζουν να αναπτύσσονται αμέσως και εκκολάπτονται μέσα σε μια μέρα. Τα οψιβλαστικά αυγά έχουν παχύ κέλυφος και πολύ ανθεκτικά στο στέγνωμα και στην κατάψυξη. παράγονται όταν οι συνθήκες είναι δυσμενείς, όπως όταν είναι υπερπλήρη. Αφού γεννήσουν τα παρθενογενετικά αυγά τους, τα περισσότερα γαστρότριχα εξελίσσονται σε ταυτόχρονους ερμαφρόδιτους, αν και ορισμένα είδη παραμένουν παρθενογενετικά για όλη τους τη ζωή, πιο συνηθισμένα στα είδη του γλυκού νερού. Η γονιμοποίηση θεωρείται ότι είναι εσωτερική, καθώς τα σπερματοζωάρια είναι μη κινητικά και η αμοιβαία διασταυρούμενη γονιμοποίηση φαίνεται να είναι ο πιο συνηθισμένος τρόπος.(Brusca and Brusca, 1990; Ramel, 2012; Strayer, et al., 2010)

  • Βασικά Αναπαραγωγικά Χαρακτηριστικά
  • iteroparous
  • αναπαραγωγή όλο το χρόνο
  • ταυτόχρονος ερμαφρόδιτος
  • parthenogenic
  • σεξουαλικός
  • άφυλος
  • γονιμοποίηση
    • εσωτερικός
  • ωοτόκος

Gastrotrichsδεν παρουσιάζουν καμία γονική επένδυση πέρα ​​από την παραγωγή γαμετών και παρθενογενετικών ωαρίων.(Brusca and Brusca, 1990)



  • Γονική Επένδυση
  • καμία γονική συμμετοχή

Διάρκεια ζωής/Μακροζωία

Gastrotrichsέχουν πολύ μικρή διάρκεια ζωής από 3 έως 21 ημέρες.(Brunson, 1963; Ramel, 2012)

η ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ

Gastrotrichsκινούνται με ολίσθηση, χρησιμοποιώντας τις κοιλιακές τους βλεφαρίδες. Τα είδη με αυτοκόλλητους σωλήνες μπορούν να τα χρησιμοποιήσουν και στην κίνηση, κινούνται με τρόπο που μοιάζει με βδέλλα. Ορισμένα είδη είναι γνωστό ότι κολυμπούν, αν και τα περισσότερα είναι σχετικά άμισχα, ζουν ενδιάμεσα σε ιζήματα ή προσκολλημένα στο υπόστρωμα με τη βοήθεια των αυτοκόλλητων σωλήνων τους. Αν και τα επίπεδα πληθυσμού μπορεί να είναι αρκετά υψηλά τοπικά, θεωρούνται μοναχικά ζώα. Η δραστηριότητά τους δεν φαίνεται να επηρεάζεται από την παρουσία ή την απουσία φωτός.('Gastrotrichs', 2012; Armonies, 1988; Strayer, et al., 2010)



  • Βασικές Συμπεριφορές
  • ημερήσιος
  • νυκτερινός
  • λυκόφως
  • κινητήριος
  • καθιστικός
  • μονήρης

Επικοινωνία και Αντίληψη

Ένα μεγάλο, δίλοβο εγκεφαλικό γάγγλιο βρίσκεται πάνω από τον φάρυγγα, με κάθε λοβό να δημιουργεί ένα διαμήκη νευρικό κορδόνι που εκτείνεται στο οπίσθιο άκρο του σώματος. Οι σπονδυλικές στήλες και οι τρίχες που βρίσκονται γύρω από το εξωτερικό του σώματος χρησιμεύουν ως απτικοί υποδοχείς, ορισμένα είδη μπορεί να έχουν ακτινωτές χημειοαισθητηριακές κοιλότητες στα πλαϊνά του κεφαλιού ή φωτοευαίσθητες χρωστικές κυψέλες στο εγκεφαλικό γάγγλιο.(Brusca and Brusca, 1990; Ruppert, et al., 2004; Strayer, et al., 2010)

  • Κανάλια Επικοινωνίας
  • αφή
  • χημική ουσία
  • Κανάλια αντίληψης
  • οπτικός
  • αφή
  • χημική ουσία

Διατροφικές συνήθειες

Gastrotrichsγενικά τρέφονται δημιουργώντας ρεύματα χρησιμοποιώντας δράσεις άντλησης του μυϊκού φάρυγγα τους ή των ακτινωτών ρευμάτων, που τραβούν τα σωματίδια τροφής στο στόμα. Το κύριο συστατικό των περισσότερων από τις δίαιτες τους είναι τα βακτήρια. καταναλώνουν επίσης φύκια, πρωτόζωα, υπολείμματα και ανόργανα σωματίδια. Ορισμένα είδη μπορεί να χρησιμοποιούν μια απτική χημική αίσθηση για να διακρίνουν τους τύπους τροφίμων.(Brusca and Brusca, 1990; Strayer, et al., 2010)

  • Πρωτοβάθμια δίαιτα
  • σαρκοφάγο
  • φυτοφαγο ζωο
  • planktivore
  • παρασιτοφάγος

Αρπακτικά

Ως πολύ μικροί οργανισμοί,γαστρεντερικάπαίζουν σημαντικό ρόλο στην τροφική αλυσίδα του οικοσυστήματος τους και πιθανώς αποτελούν πηγή τροφής για τα περισσότερα βενθικά ασπόνδυλα αρπακτικά. Γνωστοί θηρευτές περιλαμβάνουν στροβιλοειδείς, ηλιοζωικές και σαρκοδίνες αμοιβάδες, κνιδάρια και τανυπόδινα.('Gastrotrichs', 2012· Brunson, 1963)

σκύλος μάσημα στην ουρά
  • Γνωστοί αρπακτικοί
    • Αφρώδης αμοιβάδα(ΥπερτάξηΣαρκοδίνα, ΒασίλειοΠρωτόζωα)
    • Ηλιοζωικές αμοιβάδες (ΥποβασίλειοΑκροβία, ΒασίλειοΠρωτόζωα)
    • Τανυποδίνη σκνίπες (ΠαραγγελίαΔίπτερα, Τάξηέντομο)
    • Turbellarians (ΤάξηTurbellaria, PhylumPlatyhelminthes)
    • Ζελέ χτενιού (PhylumCnidaria)

Ρόλοι οικοσυστήματος

Gastrotrichsπαίζουν σημαντικό ρόλο στις τροφικές αλυσίδες του περιβάλλοντός τους. Ελάχιστη έρευνα έχει διεξαχθεί σχετικά με τα παράσιτα αυτών των ζώων και κανένας επί του παρόντος αναγνωρισμένος γαστροτρίχος δεν είναι γνωστός ότι είναι παρασιτικός.(Brunson, 1963· Brusca and Brusca, 1990· Manylov, 1999)

Commensal/παρασιτικά είδη
  • Μικροσπορίδιαsp. (Ζωολογική διαίρεσιςMicrospora, ΒασίλειοΜύκητες)

Οικονομική Σημασία για τους Ανθρώπους: Θετική

Πέρα από τις δυνατότητες για επιστημονική έρευνα, δεν υπάρχουν γνωστές θετικές επιπτώσεις τουγαστρεντερικάστους ανθρώπους. Καθώς μπορούν να αναπαραχθούν με απίστευτα γρήγορους ρυθμούς, είναι πιθανό αυτά τα ζώα να παίζουν σημαντικό ρόλο στα επίπεδα βακτηριακού πληθυσμού του περιβάλλοντός τους, αλλά αυτό δεν έχει ακόμη μελετηθεί λεπτομερώς.(Strayer, et al., 2010)

  • Θετικές Επιπτώσεις
  • έρευνα και εκπαίδευση

Οικονομική Σημασία για τους Ανθρώπους: Αρνητική

Δεν υπάρχουν γνωστές ανεπιθύμητες ενέργειες τουγαστρεντερικάστους ανθρώπους.(Strayer, et al., 2010)

Κατάσταση Διατήρησης

Κανένα μέλος αυτού του φύλου δεν αναγνωρίζεται επί του παρόντος ως απειλούμενο ή απειλούμενο.(Strayer, et al., 2010)

Συνεισφέροντες

Jeremy Wright (συγγραφέας), University of Michigan-Ann Arbor, Leila Siciliano Martina (επιμέλεια), Animal Agents Staff.